枯水常發生于柑橘采前和采后貯藏階段，是柑橘果實的重要生理性病害，嚴重制約其品質和貯藏壽命。枯水影響柑橘產業的高質量發展，保守估計，我國每年受枯水影響的柑橘產值超過2億美元。柑橘枯水的文字描述可追溯至明朝劉基所著《賣桔者言》的“金玉其外、敗絮其中”，在1934年便有枯水的文獻報道。
柑橘枯水是采后生理學領域長期以來的研究重點和難點。80年枯水研究的結果顯示，枯水發生規律復雜多變；其中，西南大學張百超等（1992）、浙江大學陳昆松等（1998）分別提出的“果皮過早衰老誘導柑橘枯水”假說、“果皮再生長誘導柑橘枯水”假說是標志性進展，極大推動了采后領域對枯水機制的理解和柑橘產業對枯水防控技術的開發。同時，不同研究、不同假說的結論呈現一定的矛盾，缺乏一致結論，這反映枯水生理變化的高度異質性。此后，柑橘枯水研究進入十余年相對沉寂的階段。
食品學院曾凱芳教授和姚世響副教授等從2015年開始，對柑橘枯水開展了系統的生理學研究，取得一系列有趣的重要進展。
1.發現柑橘果實存在營養物質梯度，從果蒂至果頂逐漸升高；這種梯度在果實成熟進程中逐漸建立，在采后貯藏階段變得更為明顯時，汁胞發生枯水；枯水從果蒂處開始發生，逐漸向赤道及果頂處發展。該現象為枯水研究提供了思路，即通過比較果實果蒂處和其余部位汁胞的差異，能獲得枯水特異性信息，或許能揭示不同品種柑橘枯水進程中的保守機制（Yao et al., 2018; Yao et al., 2020）。
2.用第二代測序技術系統分析椪柑果實采后枯水進程中汁胞轉錄組學的變化，其中，苯丙烷途徑是受枯水影響最為明顯的代謝途徑；細胞壁合成途徑在轉錄水平顯著上調，同時生理數據顯示枯水時糖酸物質快速消耗，伴隨著果膠、纖維素和木質素等細胞壁組分含量顯著積累。結果提示，寬皮柑橘枯水進程中，糖酸物質消耗為細胞壁合成途徑提供前體和能量，后者反過來，進一步促進糖酸消耗和柑橘枯水（Yao et al., 2018）。
3.對臍橙枯水進程中汁胞的轉錄組、lncRNA、甲基化組及代謝組進行系統分析，揭示細胞壁合成途徑激活的機制在緊皮柑橘和寬皮柑橘枯水進程中保守（Yao et al., 2020）。
4.對蜜柚和血橙枯水汁胞進行生理研究發現，“凝膠化”是枯水早期階段，與果膠代謝紊亂密切相關，即果膠甲酯酶活性增加而果膠降解酶活性降低，同時細胞壁鈣離子含量增加，促進細胞壁去甲酯化果膠形成“蛋盒結構”，硬化細胞壁（Hou et al., 2022; Li et al., 2022）。
綜合以上結果，提出細胞壁代謝紊亂誘導柑橘枯水假說。柑橘枯水進程中，果膠代謝紊亂是“早期事件”，可能參與誘發枯水“晚期事件”，即纖維素和木質素等細胞壁物質大量合成，最終導致柑橘糖酸耗竭和汁胞枯水。該假說基于采后生理學研究，從大量“相關性證據”中凝練了柑橘枯水發生的可能機制。該假說能很好解釋目前柑橘枯水的生理數據，同時得到不同柑橘品種、不同實驗條件下所得證據的支持（Huang et al., 2023）。
該假說是西南大學食品學科在柑橘采后生理學取得的重要原創性進展，為柑橘枯水研究提供了概念性基礎，為鑒定枯水調控關鍵基因、闡明枯水發生機制提供了理論借鑒。相關研究成果發表于采后生理學經典期刊Postharvest Biology and Technology, Food Chemistry等，對枯水誘導假說系統總結的綜述發表于Scientia Horticulturae。
柑橘枯水系列研究進展主要完成人為食品學院曾凱芳教授和姚世響副教授，合作者有王正明教授（華中農業大學園藝學院），參與研究人員還有鄧麗莉副教授，曹琦、李秋雨、謝姣、侯嬌、王維等研究生。研究受中央高校基本科研業務費項目（XDJK2016C060、XDJK2018C068、XDJK2019B061）、重慶博士后項目（Xm2016119）、中國博士后基金項目（2016M592620）、國家自然科學基金項目（31601520、31972131、32172262）等資助。
發表論文：
Huang, C., Hou, J., Huang, M., Hu, M., Deng, L., Zeng, K., Yao, S. 2023. A comprehensive review of segment drying （vesicle granulation and collapse） in citrus fruit: Current state and future directions. Scientia Horticulturae, 309, 111683.
Hou, J., Yan, D. D., Huang, M. Z., Zeng, K. F., Yao, S. X., 2022. Alteration of pectin metabolism in blood orange fruit （Citrus sinensis cv. Tarocco） in response to vesicle collapse. Food Quality and Safety, 6, fyac050.
Li, Q. Y., Yao, S. X., Deng, L. L., Zeng, K. F., 2022. Changes in biochemical properties and pectin nanostructures of juice sacs during the granulation process of pomelo fruit （Citrus grandis）。 Food Chemistry, 376, 131876.
Yao, S. X., Cao, Q., Xie, J., Deng, L. L., Zeng, K. F., 2018. Alteration of sugar and organic acid metabolism in postharvest granulation of Ponkan fruit revealed by transcriptome profiling. Postharvest Biology and Technology, 139, 2-11.
Yao, S. X., Wang, Z. M., Cao, Q., Xie, J., Wang, X. R., Zhang, R., Deng, L. L., Ming, J., Zeng, K. F., 2020. Molecular basis of postharvest granulation in orange fruit revealed by metabolite, transcriptome and methylome profiling. Postharvest Biology and Technology, 166,111205.
日期：2022-12-08
柑橘枯水是采后生理學領域長期以來的研究重點和難點。80年枯水研究的結果顯示，枯水發生規律復雜多變；其中，西南大學張百超等（1992）、浙江大學陳昆松等（1998）分別提出的“果皮過早衰老誘導柑橘枯水”假說、“果皮再生長誘導柑橘枯水”假說是標志性進展，極大推動了采后領域對枯水機制的理解和柑橘產業對枯水防控技術的開發。同時，不同研究、不同假說的結論呈現一定的矛盾，缺乏一致結論，這反映枯水生理變化的高度異質性。此后，柑橘枯水研究進入十余年相對沉寂的階段。
食品學院曾凱芳教授和姚世響副教授等從2015年開始，對柑橘枯水開展了系統的生理學研究，取得一系列有趣的重要進展。
1.發現柑橘果實存在營養物質梯度，從果蒂至果頂逐漸升高；這種梯度在果實成熟進程中逐漸建立，在采后貯藏階段變得更為明顯時，汁胞發生枯水；枯水從果蒂處開始發生，逐漸向赤道及果頂處發展。該現象為枯水研究提供了思路，即通過比較果實果蒂處和其余部位汁胞的差異，能獲得枯水特異性信息，或許能揭示不同品種柑橘枯水進程中的保守機制（Yao et al., 2018; Yao et al., 2020）。
2.用第二代測序技術系統分析椪柑果實采后枯水進程中汁胞轉錄組學的變化，其中，苯丙烷途徑是受枯水影響最為明顯的代謝途徑；細胞壁合成途徑在轉錄水平顯著上調，同時生理數據顯示枯水時糖酸物質快速消耗，伴隨著果膠、纖維素和木質素等細胞壁組分含量顯著積累。結果提示，寬皮柑橘枯水進程中，糖酸物質消耗為細胞壁合成途徑提供前體和能量，后者反過來，進一步促進糖酸消耗和柑橘枯水（Yao et al., 2018）。
3.對臍橙枯水進程中汁胞的轉錄組、lncRNA、甲基化組及代謝組進行系統分析，揭示細胞壁合成途徑激活的機制在緊皮柑橘和寬皮柑橘枯水進程中保守（Yao et al., 2020）。
4.對蜜柚和血橙枯水汁胞進行生理研究發現，“凝膠化”是枯水早期階段，與果膠代謝紊亂密切相關，即果膠甲酯酶活性增加而果膠降解酶活性降低，同時細胞壁鈣離子含量增加，促進細胞壁去甲酯化果膠形成“蛋盒結構”，硬化細胞壁（Hou et al., 2022; Li et al., 2022）。
綜合以上結果，提出細胞壁代謝紊亂誘導柑橘枯水假說。柑橘枯水進程中，果膠代謝紊亂是“早期事件”，可能參與誘發枯水“晚期事件”，即纖維素和木質素等細胞壁物質大量合成，最終導致柑橘糖酸耗竭和汁胞枯水。該假說基于采后生理學研究，從大量“相關性證據”中凝練了柑橘枯水發生的可能機制。該假說能很好解釋目前柑橘枯水的生理數據，同時得到不同柑橘品種、不同實驗條件下所得證據的支持（Huang et al., 2023）。
該假說是西南大學食品學科在柑橘采后生理學取得的重要原創性進展，為柑橘枯水研究提供了概念性基礎，為鑒定枯水調控關鍵基因、闡明枯水發生機制提供了理論借鑒。相關研究成果發表于采后生理學經典期刊Postharvest Biology and Technology, Food Chemistry等，對枯水誘導假說系統總結的綜述發表于Scientia Horticulturae。
柑橘枯水系列研究進展主要完成人為食品學院曾凱芳教授和姚世響副教授，合作者有王正明教授（華中農業大學園藝學院），參與研究人員還有鄧麗莉副教授，曹琦、李秋雨、謝姣、侯嬌、王維等研究生。研究受中央高校基本科研業務費項目（XDJK2016C060、XDJK2018C068、XDJK2019B061）、重慶博士后項目（Xm2016119）、中國博士后基金項目（2016M592620）、國家自然科學基金項目（31601520、31972131、32172262）等資助。
發表論文：
Huang, C., Hou, J., Huang, M., Hu, M., Deng, L., Zeng, K., Yao, S. 2023. A comprehensive review of segment drying （vesicle granulation and collapse） in citrus fruit: Current state and future directions. Scientia Horticulturae, 309, 111683.
Hou, J., Yan, D. D., Huang, M. Z., Zeng, K. F., Yao, S. X., 2022. Alteration of pectin metabolism in blood orange fruit （Citrus sinensis cv. Tarocco） in response to vesicle collapse. Food Quality and Safety, 6, fyac050.
Li, Q. Y., Yao, S. X., Deng, L. L., Zeng, K. F., 2022. Changes in biochemical properties and pectin nanostructures of juice sacs during the granulation process of pomelo fruit （Citrus grandis）。 Food Chemistry, 376, 131876.
Yao, S. X., Cao, Q., Xie, J., Deng, L. L., Zeng, K. F., 2018. Alteration of sugar and organic acid metabolism in postharvest granulation of Ponkan fruit revealed by transcriptome profiling. Postharvest Biology and Technology, 139, 2-11.
Yao, S. X., Wang, Z. M., Cao, Q., Xie, J., Wang, X. R., Zhang, R., Deng, L. L., Ming, J., Zeng, K. F., 2020. Molecular basis of postharvest granulation in orange fruit revealed by metabolite, transcriptome and methylome profiling. Postharvest Biology and Technology, 166,111205.
日期：2022-12-08
