甘藍類蔬菜作物種類眾多，包括結球甘藍（圓白菜）、花椰菜、青花菜、芥藍、苤藍、羽衣甘藍、抱子甘藍等十余種變種類型，在世界范圍內廣泛種植，是我國最重要的一大類蔬菜作物之一。甘藍類蔬菜的形態變異十分豐富，如結球甘藍由多層葉片包裹形成的葉球，抱子甘藍腋芽分化形成的小葉球，青花菜、花椰菜莖頂端分化形成的巨大花球，苤藍莖基部膨大形成的肉質球莖等。盡管類型豐富多樣，其馴化歷史相對較短（2500年以內，部分約500年）。與其他作物相比，甘藍類蔬菜具有形態類型快速多樣化馴化的特征。甘藍類蔬菜在較短的馴化過程中形成異常豐富表型變異的機制尚不清楚。因此，揭示甘藍類蔬菜快速馴化的驅動力，解析調控不同變種分化和特異性狀形成的遺傳機制是亟待解決的科學問題，對于甘藍類蔬菜的分子設計育種具有重要意義。
近日，中國農業科學院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設計育種創新團隊執行首席程鋒研究員，在前期研究解析十字花科蔬菜種源演化和復雜園藝性狀形成的基礎上，進一步聯合甘藍類蔬菜遺傳育種創新團隊和荷蘭瓦赫寧根大學植物育種系生長與發育團隊，在國際著名期刊Nature Genetics上發表題為“Large-scale gene expression alterations introduced by structural variation drive morphotype diversification in Brassica oleracea”的研究論文，構建了包含所有變種類型的甘藍泛基因組，揭示了甘藍變種快速馴化的隱藏驅動力，獲得了一批重要性狀的關鍵基因。
該研究首先利用700余份甘藍野生種和覆蓋所有變種材料的重測序數據構建系統發育樹，發現甘藍變種主要起源于兩個獨立的馴化事件，一個馴化形成了以葉片/葉球形態多樣化為主的分支，另一個形成了以莖和花膨大等形態變異為主的分支。據此選取了22個代表性野生甘藍和變種材料，利用PacBio，Nanopore，Bionano和Hi-C等測序技術，構建了染色體水平的高質量基因組，其序列連續性、著絲粒完整性等與已發表的甘藍基因組相比顯著提升。
甘藍變種的基因丟失或保留促進了其風味品質多樣性的形成
甘藍變種除了形態多樣之外，代謝物、風味等營養品質性狀也豐富多樣?；?2個新組裝基因組和5個已發表的三代基因組，該研究構建了包含多個野生種和所有變種的甘藍泛基因組圖譜。比較甘藍變種之間的同源基因保留情況，發現不同變種特異的基因丟失/保留存在著顯著差異，且這些基因富集于特殊代謝物合成途徑等。例如，在青花菜中的這些基因與硫酸鹽轉運、硫酯水解酶活性等代謝通路相關，而在苤藍中該類基因與α-葡萄糖、維他命B6合成相關。研究結果提示這些在馴化過程中特異性丟失/保留的基因與甘藍蔬菜變種的營養成分、風味品質等差異性形成相關。
SV調控基因表達是甘藍類蔬菜形態多樣性進化的“分子加速器”
比較27個甘藍基因組的序列差異，發現不同甘藍變種基因組之間存在大量的結構變異（SV），且大多數（73%）位于基因上下游區域，這些SV不影響基因本身的功能而被保留和積累下來。研究發現約70%的基因表達變化與SV的狀態相關，SV序列既可以促進基因的表達，也可以抑制基因的表達，促進基因表達的SV序列中含有顯著多的轉錄因子結合位點，而抑制基因表達的SV序列具有顯著高的DNA甲基化修飾水平。這些結果說明甘藍變種間大量存在的SV通過調控相鄰基因的表達劑量推進甘藍變種多樣性的形成。
該研究進一步構建了甘藍的圖形基因組，在700多份甘藍群體材料中開展變種特異性馴化選擇分析，挖掘到一批在不同變種中受到特異性馴化選擇的SV及相關基因。例如：在青花菜/花椰菜中定位了維持花序分生組織同一性和花輪形態發生的基因PNY，其啟動子區域的SV在青花菜/花椰菜中受到了強烈的馴化選擇，該SV促進了PNY在青花菜/花椰菜中的顯著高表達；另一個SV位于青花菜/花椰菜CKX3基因的下游，促進了該基因在花球發育期（細胞分裂素氧化酶）的葉片中的表達，從而抑制葉片的生長。另外，在結球甘藍定位了葉球發育背腹性調控基因KAN1下游的SV，該SV顯著抑制了該基因在結球甘藍中的表達；在觀賞羽衣甘藍中發現了一個受到特異性選擇而完全固定的SV，其促進了相鄰轉錄因子基因MYB的表達，該SV是由轉座子的插入形成，分子實驗證實了該插入序列對基因的轉錄激活作用。
綜上所述，該研究構建了高質量的甘藍泛基因組和圖形基因組，揭示了SV是大量基因表達劑量改變的重要調節因子，驅動了甘藍形態類型多樣化的快速馴化。該研究為甘藍變種形成的馴化機制提供了新的見解。該研究中建立的“結構變異-基因表達改變-表型變異”的調控模型，加深了對于結構變異調控性狀形成機制的理解，對于回答“植物表型多樣化是如何形成的”這一重大科學問題具有重要意義。另外，研究成果首次揭示了基因表達劑量是基因丟失或功能變異之外的馴化選擇作用的重要對象，對于其他作物的馴化研究具有參考價值。
中國農業科學院蔬菜花卉研究所博士生李幸、副研究員王勇、荷蘭瓦赫寧根大學蔡成成博士（現就職于中國農科院蔬菜花卉所）、中國農業科學院蔬菜花卉研究所季家磊副研究員、韓風慶助理研究員、張磊助理研究員為該論文的共同第一作者；中國農業科學院蔬菜花卉研究所程鋒研究員、張揚勇研究員、荷蘭瓦赫寧根大學Guusje Bonnema副教授、中國農業科學院蔬菜花卉研究所呂紅豪研究員、張亢副研究員為該論文的共同通訊作者。本研究得到了蔬菜生物育種全國重點實驗室、國家自然科學基金、中國農業科學院科技創新工程項目以及農業農村部園藝作物生物學與遺傳改良重點實驗室、以及荷蘭TKI項目的資助。謹以此文緬懷甘藍育種家方智遠院士。
論文鏈接：
https://www.nature.com/articles/s41588-024-01655-4
錢前、黃三文專家點評 | SV：甘藍形態多樣性進化的“分子加速器”
錢前（中國科學院院士、崖州灣國家實驗室副主任、中國農業科學院作物科學研究所研究員）
該研究揭示了SV是甘藍多樣性進化的“分子加速器”這一重要規律
甘藍類蔬菜作物表型變異極其豐富，是研究器官特異性馴化的良好系統。中國農科院蔬菜花卉所研究團隊在《Nature Genetics》上發表的這項研究充分利用了甘藍類蔬菜作物豐富的形態特征，通過泛基因組和大規模多組學數據分析，來回答它們是如何在較短的時間內馴化出如此多樣的變種類型。這項研究揭示了結構變異（SV）調控基因表達是甘藍多樣性進化的“分子加速器”這一重要規律。甘藍群體中的結構變異能夠改變重要性狀調控基因的表達劑量，進而驅動一系列甘藍形態多樣性的形成。這一規律具有普遍性，相關成果不僅為農作物的應用基礎研究提出了新的方向，也為未來種質創制與育種策略的制訂提供了新思路。比如，可通過基因組設計和基因編輯，利用結構變異精細改變目標基因的表達，設計創造出更多變異豐富、形態多樣的農作物新種質。
黃三文（中國科學院院士、中國熱帶農業科學院院長、中國農業科學院深圳農業基因組研究所研究員）
這項研究率先揭示了基因表達劑量變化這一作物馴化選擇的新模式
中國農科院蔬菜花卉所在《Nature Genetics》上發表的這篇論文是十字花科作物馴化研究的又一重大成果，揭示了甘藍變種的重要馴化機制。這項工作構建了迄今為止規模最大、質量最高的甘藍泛基因組，并創新性地發現結構變異能夠引入新的轉錄因子結合位點或改變DNA甲基化水平等方式，改變臨近基因的表達。這些基因表達劑量的改變產生一系列形態多樣性，其經過馴化選擇推動了甘藍變種類型的多樣化。這項研究率先揭示了基因表達劑量作為馴化作用對象的馴化選擇新模式，是對基因丟失或功能變異等馴化作用對象的重要補充；同時凸顯了結構變異（SV）作為基因表達劑量調節因子在作物馴化和表型多樣化中的重要作用。研究成果可為其他作物的馴化研究等提供參考。同時，這一成果也再次證明我國在十字花科基因組學領域處于國際領先地位。
日期：2024-02-18
近日，中國農業科學院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設計育種創新團隊執行首席程鋒研究員，在前期研究解析十字花科蔬菜種源演化和復雜園藝性狀形成的基礎上，進一步聯合甘藍類蔬菜遺傳育種創新團隊和荷蘭瓦赫寧根大學植物育種系生長與發育團隊，在國際著名期刊Nature Genetics上發表題為“Large-scale gene expression alterations introduced by structural variation drive morphotype diversification in Brassica oleracea”的研究論文，構建了包含所有變種類型的甘藍泛基因組，揭示了甘藍變種快速馴化的隱藏驅動力，獲得了一批重要性狀的關鍵基因。
該研究首先利用700余份甘藍野生種和覆蓋所有變種材料的重測序數據構建系統發育樹，發現甘藍變種主要起源于兩個獨立的馴化事件，一個馴化形成了以葉片/葉球形態多樣化為主的分支，另一個形成了以莖和花膨大等形態變異為主的分支。據此選取了22個代表性野生甘藍和變種材料，利用PacBio，Nanopore，Bionano和Hi-C等測序技術，構建了染色體水平的高質量基因組，其序列連續性、著絲粒完整性等與已發表的甘藍基因組相比顯著提升。
甘藍變種的基因丟失或保留促進了其風味品質多樣性的形成
甘藍變種除了形態多樣之外，代謝物、風味等營養品質性狀也豐富多樣?；?2個新組裝基因組和5個已發表的三代基因組，該研究構建了包含多個野生種和所有變種的甘藍泛基因組圖譜。比較甘藍變種之間的同源基因保留情況，發現不同變種特異的基因丟失/保留存在著顯著差異，且這些基因富集于特殊代謝物合成途徑等。例如，在青花菜中的這些基因與硫酸鹽轉運、硫酯水解酶活性等代謝通路相關，而在苤藍中該類基因與α-葡萄糖、維他命B6合成相關。研究結果提示這些在馴化過程中特異性丟失/保留的基因與甘藍蔬菜變種的營養成分、風味品質等差異性形成相關。
SV調控基因表達是甘藍類蔬菜形態多樣性進化的“分子加速器”
比較27個甘藍基因組的序列差異，發現不同甘藍變種基因組之間存在大量的結構變異（SV），且大多數（73%）位于基因上下游區域，這些SV不影響基因本身的功能而被保留和積累下來。研究發現約70%的基因表達變化與SV的狀態相關，SV序列既可以促進基因的表達，也可以抑制基因的表達，促進基因表達的SV序列中含有顯著多的轉錄因子結合位點，而抑制基因表達的SV序列具有顯著高的DNA甲基化修飾水平。這些結果說明甘藍變種間大量存在的SV通過調控相鄰基因的表達劑量推進甘藍變種多樣性的形成。
該研究進一步構建了甘藍的圖形基因組，在700多份甘藍群體材料中開展變種特異性馴化選擇分析，挖掘到一批在不同變種中受到特異性馴化選擇的SV及相關基因。例如：在青花菜/花椰菜中定位了維持花序分生組織同一性和花輪形態發生的基因PNY，其啟動子區域的SV在青花菜/花椰菜中受到了強烈的馴化選擇，該SV促進了PNY在青花菜/花椰菜中的顯著高表達；另一個SV位于青花菜/花椰菜CKX3基因的下游，促進了該基因在花球發育期（細胞分裂素氧化酶）的葉片中的表達，從而抑制葉片的生長。另外，在結球甘藍定位了葉球發育背腹性調控基因KAN1下游的SV，該SV顯著抑制了該基因在結球甘藍中的表達；在觀賞羽衣甘藍中發現了一個受到特異性選擇而完全固定的SV，其促進了相鄰轉錄因子基因MYB的表達，該SV是由轉座子的插入形成，分子實驗證實了該插入序列對基因的轉錄激活作用。
綜上所述，該研究構建了高質量的甘藍泛基因組和圖形基因組，揭示了SV是大量基因表達劑量改變的重要調節因子，驅動了甘藍形態類型多樣化的快速馴化。該研究為甘藍變種形成的馴化機制提供了新的見解。該研究中建立的“結構變異-基因表達改變-表型變異”的調控模型，加深了對于結構變異調控性狀形成機制的理解，對于回答“植物表型多樣化是如何形成的”這一重大科學問題具有重要意義。另外，研究成果首次揭示了基因表達劑量是基因丟失或功能變異之外的馴化選擇作用的重要對象，對于其他作物的馴化研究具有參考價值。
中國農業科學院蔬菜花卉研究所博士生李幸、副研究員王勇、荷蘭瓦赫寧根大學蔡成成博士（現就職于中國農科院蔬菜花卉所）、中國農業科學院蔬菜花卉研究所季家磊副研究員、韓風慶助理研究員、張磊助理研究員為該論文的共同第一作者；中國農業科學院蔬菜花卉研究所程鋒研究員、張揚勇研究員、荷蘭瓦赫寧根大學Guusje Bonnema副教授、中國農業科學院蔬菜花卉研究所呂紅豪研究員、張亢副研究員為該論文的共同通訊作者。本研究得到了蔬菜生物育種全國重點實驗室、國家自然科學基金、中國農業科學院科技創新工程項目以及農業農村部園藝作物生物學與遺傳改良重點實驗室、以及荷蘭TKI項目的資助。謹以此文緬懷甘藍育種家方智遠院士。
論文鏈接：
https://www.nature.com/articles/s41588-024-01655-4
錢前、黃三文專家點評 | SV：甘藍形態多樣性進化的“分子加速器”
錢前（中國科學院院士、崖州灣國家實驗室副主任、中國農業科學院作物科學研究所研究員）
該研究揭示了SV是甘藍多樣性進化的“分子加速器”這一重要規律
甘藍類蔬菜作物表型變異極其豐富，是研究器官特異性馴化的良好系統。中國農科院蔬菜花卉所研究團隊在《Nature Genetics》上發表的這項研究充分利用了甘藍類蔬菜作物豐富的形態特征，通過泛基因組和大規模多組學數據分析，來回答它們是如何在較短的時間內馴化出如此多樣的變種類型。這項研究揭示了結構變異（SV）調控基因表達是甘藍多樣性進化的“分子加速器”這一重要規律。甘藍群體中的結構變異能夠改變重要性狀調控基因的表達劑量，進而驅動一系列甘藍形態多樣性的形成。這一規律具有普遍性，相關成果不僅為農作物的應用基礎研究提出了新的方向，也為未來種質創制與育種策略的制訂提供了新思路。比如，可通過基因組設計和基因編輯，利用結構變異精細改變目標基因的表達，設計創造出更多變異豐富、形態多樣的農作物新種質。
黃三文（中國科學院院士、中國熱帶農業科學院院長、中國農業科學院深圳農業基因組研究所研究員）
這項研究率先揭示了基因表達劑量變化這一作物馴化選擇的新模式
中國農科院蔬菜花卉所在《Nature Genetics》上發表的這篇論文是十字花科作物馴化研究的又一重大成果，揭示了甘藍變種的重要馴化機制。這項工作構建了迄今為止規模最大、質量最高的甘藍泛基因組，并創新性地發現結構變異能夠引入新的轉錄因子結合位點或改變DNA甲基化水平等方式，改變臨近基因的表達。這些基因表達劑量的改變產生一系列形態多樣性，其經過馴化選擇推動了甘藍變種類型的多樣化。這項研究率先揭示了基因表達劑量作為馴化作用對象的馴化選擇新模式，是對基因丟失或功能變異等馴化作用對象的重要補充；同時凸顯了結構變異（SV）作為基因表達劑量調節因子在作物馴化和表型多樣化中的重要作用。研究成果可為其他作物的馴化研究等提供參考。同時，這一成果也再次證明我國在十字花科基因組學領域處于國際領先地位。
日期：2024-02-18
