近日，華南農業大學生命科學學院、亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室、嶺南現代農業科學與技術廣東省實驗室王海洋課題組在New Phytologist （IF2020 = 8.512）上發表了題為ZmSPL10/14/26 Are Required for Epidermal Hair Cell Fate Specification on Maize Leaf“的研究論文，揭示了ZmSPL10/14/26通過調節ZmWOX3A和生長素相關基因的表達促進玉米葉片表皮毛發育的分子機制。（論文在線網址https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17293 ）。
表皮毛和氣孔是植物葉片表面的兩類特化結構，二者協調生長，共同維護表皮穩態，保護表皮下層組織，并在調控植物與外界物質和信息交流及防御反應方面發揮重要作用，其中，表皮毛能有效減輕表皮熱負荷，減少水分散失，幫助降低蒸騰，有利于逆境響應。而氣孔是控制植物與外界進行氣體交換的主要通道，植物通過改變氣孔開度來維持水分散失和光合作用之間的平衡，增加葉表皮氣孔密度能夠提高光合效率和增強植物抗逆能力以適應環境。因此，研究表皮毛和氣孔的發育機理對于培育高光效、抗逆性強、適應不同環境條件的作物品種至關重要。
玉米葉片上表皮有三種類型表皮毛，并且大毛（macrohair），刺毛（prickle hair）和雙細胞毛（bicellular hair）和氣孔成規律性分布在玉米葉片表皮上，但目前玉米葉片表皮毛和氣孔發育發育的時空關系，尤其是表皮毛和氣孔細胞命運決定和發育的調控機制仍不清楚。
論文系統研究了三種類型表皮毛和氣孔的詳細細胞學發育過程，表明了玉米葉片三種類型表皮毛和氣孔均由原表皮細胞（PDC）通過不均等分裂發育而來。并且他們前體細胞的命運是可以改變的。首次系統報道玉米葉片表皮毛和氣孔的發育時空關系。其中，大毛最先發育，起始于氣孔世系細胞形成前，在 PDC階段，已經完成不對稱分裂并在早期泡狀細胞上形成圓形大毛底座。在SMC階段，就已經可以明顯觀察到大毛明顯突出葉表皮外側，形成類似棒狀結構。在GC分裂和GC伸長成熟階段，大毛突出表皮毛部分繼續伸長，能清晰觀察到基部的結構。刺毛（ph）和雙細胞毛（bh）在正常氣孔帶上氣孔發育的SMC/SC階段才進行不均等分裂產生類似GMC的短細胞，直到正常氣孔帶GMC對稱分裂階段才明顯向外延伸，GC完全成熟后期才發育為成熟刺毛和雙細胞毛（圖一）。
首次揭示了ZmSPL10，ZmSPL14和ZmSPL26這三個轉錄因子在玉米葉片表皮毛和氣孔的命運決定中發揮關鍵作用， Zmspl1010/14/26三突變體葉片上本來應該著生刺毛和雙細胞毛的位置均轉變為氣孔復合體（圖二）。進一步利用原位雜交，酵母單雜交（Y1H），凝膠阻滯實驗（EMSA）和本氏煙草瞬時表達實驗證明了ZmSPL10，ZmSPL14和ZmSPL26蛋白能夠直接調控ZmWOX3A的表達進而促進表皮毛發育。同時，還發現Zmsp10/14/26三突變體中與生長素合成（ZmYUC2），轉運（ZmPIN1b, ZmPIN1c），信號代謝（ZmARF18, ZmARF23和ZmARF28）相關基因的表達水平明顯下調。最后，提出ZmSPL10/14/26可能通過調節ZmWOX3A和生長素相關基因的表達促進表皮毛發育的工作模型（圖三）。研究結果為闡明玉米和其他禾本科植物表皮毛和氣孔的細胞命運決定提供新穎的線索和堅實基礎，并為培育高產、抗逆（干旱、高溫）玉米新品種提供有益指導。
華南農業大學孔德鑫副研究員該論文第一作者，景藝峰博士研究生和已畢業碩士研究生盤璇為該論文共同第一作者。王海洋教授為該論文通訊作者，魏洪彬副教授為該論文共同通訊作者。吳鴻教授參與了部分工作。本文得到了廣東省基礎與應用重點項目，國家自然科學基金，亞熱帶農業生物資源與利用國家重點實驗室開放基金的支持。（文圖/生命科學學院 孔德鑫）
日期：2021-03-19
表皮毛和氣孔是植物葉片表面的兩類特化結構，二者協調生長，共同維護表皮穩態，保護表皮下層組織，并在調控植物與外界物質和信息交流及防御反應方面發揮重要作用，其中，表皮毛能有效減輕表皮熱負荷，減少水分散失，幫助降低蒸騰，有利于逆境響應。而氣孔是控制植物與外界進行氣體交換的主要通道，植物通過改變氣孔開度來維持水分散失和光合作用之間的平衡，增加葉表皮氣孔密度能夠提高光合效率和增強植物抗逆能力以適應環境。因此，研究表皮毛和氣孔的發育機理對于培育高光效、抗逆性強、適應不同環境條件的作物品種至關重要。
玉米葉片上表皮有三種類型表皮毛，并且大毛（macrohair），刺毛（prickle hair）和雙細胞毛（bicellular hair）和氣孔成規律性分布在玉米葉片表皮上，但目前玉米葉片表皮毛和氣孔發育發育的時空關系，尤其是表皮毛和氣孔細胞命運決定和發育的調控機制仍不清楚。
論文系統研究了三種類型表皮毛和氣孔的詳細細胞學發育過程，表明了玉米葉片三種類型表皮毛和氣孔均由原表皮細胞（PDC）通過不均等分裂發育而來。并且他們前體細胞的命運是可以改變的。首次系統報道玉米葉片表皮毛和氣孔的發育時空關系。其中，大毛最先發育，起始于氣孔世系細胞形成前，在 PDC階段，已經完成不對稱分裂并在早期泡狀細胞上形成圓形大毛底座。在SMC階段，就已經可以明顯觀察到大毛明顯突出葉表皮外側，形成類似棒狀結構。在GC分裂和GC伸長成熟階段，大毛突出表皮毛部分繼續伸長，能清晰觀察到基部的結構。刺毛（ph）和雙細胞毛（bh）在正常氣孔帶上氣孔發育的SMC/SC階段才進行不均等分裂產生類似GMC的短細胞，直到正常氣孔帶GMC對稱分裂階段才明顯向外延伸，GC完全成熟后期才發育為成熟刺毛和雙細胞毛（圖一）。
首次揭示了ZmSPL10，ZmSPL14和ZmSPL26這三個轉錄因子在玉米葉片表皮毛和氣孔的命運決定中發揮關鍵作用， Zmspl1010/14/26三突變體葉片上本來應該著生刺毛和雙細胞毛的位置均轉變為氣孔復合體（圖二）。進一步利用原位雜交，酵母單雜交（Y1H），凝膠阻滯實驗（EMSA）和本氏煙草瞬時表達實驗證明了ZmSPL10，ZmSPL14和ZmSPL26蛋白能夠直接調控ZmWOX3A的表達進而促進表皮毛發育。同時，還發現Zmsp10/14/26三突變體中與生長素合成（ZmYUC2），轉運（ZmPIN1b, ZmPIN1c），信號代謝（ZmARF18, ZmARF23和ZmARF28）相關基因的表達水平明顯下調。最后，提出ZmSPL10/14/26可能通過調節ZmWOX3A和生長素相關基因的表達促進表皮毛發育的工作模型（圖三）。研究結果為闡明玉米和其他禾本科植物表皮毛和氣孔的細胞命運決定提供新穎的線索和堅實基礎，并為培育高產、抗逆（干旱、高溫）玉米新品種提供有益指導。
華南農業大學孔德鑫副研究員該論文第一作者，景藝峰博士研究生和已畢業碩士研究生盤璇為該論文共同第一作者。王海洋教授為該論文通訊作者，魏洪彬副教授為該論文共同通訊作者。吳鴻教授參與了部分工作。本文得到了廣東省基礎與應用重點項目，國家自然科學基金，亞熱帶農業生物資源與利用國家重點實驗室開放基金的支持。（文圖/生命科學學院 孔德鑫）
日期：2021-03-19
