5月10日，北京市農林科學院玉米中心趙久然研究員團隊與華中農業大學、中國農業大學等國內多家單位合作，在國際知名學術期刊Genome Biology （2020 IF=10.806）發表了題為“The genetic mechanism of heterosis utilization in maize improvement”的論文，從新的視角解析了玉米雜種優勢形成的機理。
該研究以先前發表的1428份人工合成群體（CUBIC）為母本，以30個我國育種中廣泛應用的X群、蘭卡群、瑞德群、熱帶群等遺傳背景的優良骨干自交系為父本，創建了迄今為止植物中最大規模的雜交遺傳設計群體，共42820個玉米F1材料（圖1）。結合基因組大數據、機器學習和全基因組關聯分析方法，系統解析了玉米雜種優勢和特殊配合力形成的遺傳學基礎，鑒定了在營養-生殖轉換中響應的候選基因位點，為完善雜種優勢假說、基因組設計育種提供了新的視角。
該研究設計的巧妙之處在于利用基因組變異和機器學習算法，實現了對如此龐大的F1群體的表型值估計。首先，精心挑選約9000個（20%）有代表性的F1樣本，在全國五個不同緯度帶進行兩年嚴格表型試驗。之后，基于高密度的基因型和機器學習算法，搭建了一個基因型-表型的預測模型，以較高的準確度預測出其余34000個（80%）F1的表型值 （圖1）。
圖 1 玉米大規模雜交遺傳設計群體模式圖
該研究的另一突出創新點在于利用多個半同胞F1群體解析雜種優勢機理。由于42820個F1雜交種來自30個父本分別與1428個母本雜交，因此該F1群體本質上是30組半同胞F1群體。在每個半同胞F1群體中，共享同一套母本群體基因組序列，因此，同一位點在不同半同胞F1群體中分離模式一致。不同父本基因組引入，會導致不同QTL/基因效應被激活，從而產生不同程度的雜種優勢（圖2）。研究發現了一種全新的“基因互作”貢獻雜種優勢。以株高的遺傳位點為例，ubi3基因是一個在母本群體中被BR2隱性抑制的位點，沒有GWAS信號；通過雜交，父本在BR2位點補入一個顯性變異，解除了抑制作用，從而激活了F1群體ubi3基因的表達，最終形成株高的雜種優勢（圖2）。
圖2 半同胞 F1群體雜種優勢基因鑒定
該研究通過半同胞 GWAS的策略，發現了一個“顯性-互作”共調控模型對雜種優勢形成具有重要貢獻。通過基因組雜交，顯性互補作用大范圍地解除了基因組抑制性互作，激活了親本中被抑制的主效位點的表達，從而在玉米F1上表現為雜種優勢；不同骨干親本具有特異性的解除能力，體現出雜交育種中特定組合選擇的意義。
研究還發現不同基因常常在發育的不同階段起作用，其中從營養生長到生殖生長轉換期間有大量基因表達并對雜種優勢起作用。這套F1群體具有廣泛的多樣性，遺傳背景清晰，能為玉米遺傳育種提供優良的中間材料。
至此，玉米中心與合作單位已利用創制的玉米CUBIC群體，完成了農藝性狀自交系遺傳基礎 （Liu et al, Genome Biology, 2020） 和雜種優勢機理解析 （Xiao et al, Genome Biology, 2021），發表了兩篇重磅論文。華中農業大學嚴建兵教授、中國農業大學王向峰教授和我院玉米中心的趙久然研究員為本文共同通訊作者；華中農業大學肖英杰副教授、中國農業大學博士后姜淑琴、西北農林科技大學博士生程前和我院玉米中心王夏青博士為共同第一作者。該研究得到了國家自然科學基金、十三五重點研發計劃、北京學者計劃和作物遺傳改良國家重點實驗室開放課題等項目的資助。
日期：2021-05-19
該研究以先前發表的1428份人工合成群體（CUBIC）為母本，以30個我國育種中廣泛應用的X群、蘭卡群、瑞德群、熱帶群等遺傳背景的優良骨干自交系為父本，創建了迄今為止植物中最大規模的雜交遺傳設計群體，共42820個玉米F1材料（圖1）。結合基因組大數據、機器學習和全基因組關聯分析方法，系統解析了玉米雜種優勢和特殊配合力形成的遺傳學基礎，鑒定了在營養-生殖轉換中響應的候選基因位點，為完善雜種優勢假說、基因組設計育種提供了新的視角。
該研究設計的巧妙之處在于利用基因組變異和機器學習算法，實現了對如此龐大的F1群體的表型值估計。首先，精心挑選約9000個（20%）有代表性的F1樣本，在全國五個不同緯度帶進行兩年嚴格表型試驗。之后，基于高密度的基因型和機器學習算法，搭建了一個基因型-表型的預測模型，以較高的準確度預測出其余34000個（80%）F1的表型值 （圖1）。
圖 1 玉米大規模雜交遺傳設計群體模式圖
該研究的另一突出創新點在于利用多個半同胞F1群體解析雜種優勢機理。由于42820個F1雜交種來自30個父本分別與1428個母本雜交，因此該F1群體本質上是30組半同胞F1群體。在每個半同胞F1群體中，共享同一套母本群體基因組序列，因此，同一位點在不同半同胞F1群體中分離模式一致。不同父本基因組引入，會導致不同QTL/基因效應被激活，從而產生不同程度的雜種優勢（圖2）。研究發現了一種全新的“基因互作”貢獻雜種優勢。以株高的遺傳位點為例，ubi3基因是一個在母本群體中被BR2隱性抑制的位點，沒有GWAS信號；通過雜交，父本在BR2位點補入一個顯性變異，解除了抑制作用，從而激活了F1群體ubi3基因的表達，最終形成株高的雜種優勢（圖2）。
圖2 半同胞 F1群體雜種優勢基因鑒定
該研究通過半同胞 GWAS的策略，發現了一個“顯性-互作”共調控模型對雜種優勢形成具有重要貢獻。通過基因組雜交，顯性互補作用大范圍地解除了基因組抑制性互作，激活了親本中被抑制的主效位點的表達，從而在玉米F1上表現為雜種優勢；不同骨干親本具有特異性的解除能力，體現出雜交育種中特定組合選擇的意義。
研究還發現不同基因常常在發育的不同階段起作用，其中從營養生長到生殖生長轉換期間有大量基因表達并對雜種優勢起作用。這套F1群體具有廣泛的多樣性，遺傳背景清晰，能為玉米遺傳育種提供優良的中間材料。
至此，玉米中心與合作單位已利用創制的玉米CUBIC群體，完成了農藝性狀自交系遺傳基礎 （Liu et al, Genome Biology, 2020） 和雜種優勢機理解析 （Xiao et al, Genome Biology, 2021），發表了兩篇重磅論文。華中農業大學嚴建兵教授、中國農業大學王向峰教授和我院玉米中心的趙久然研究員為本文共同通訊作者；華中農業大學肖英杰副教授、中國農業大學博士后姜淑琴、西北農林科技大學博士生程前和我院玉米中心王夏青博士為共同第一作者。該研究得到了國家自然科學基金、十三五重點研發計劃、北京學者計劃和作物遺傳改良國家重點實驗室開放課題等項目的資助。
日期：2021-05-19
